Лабокания (LgQktgunx)

† Лабокания
† Лабокания
	; Известный материал L. anomala
	; Известный материал L. aguillonae
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Тираннозавриды Подсемейство: † Тираннозаврины Триба: † Teratophoneini Род: † Лабокания
Международное научное название
	Labocania Molnar, 1974
Виды
	† Labocania anomala ; Molnar, 1974typus; † Labocania aguillonae ; Rivera-Sylva & Longrich, 2024;
Геохронология 75,8—72,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	52570693
FW	38627

Лабокания^[1] (лат. Labocania) — род тероподных динозавров, известный по ископаемым остаткам из верхнемеловых отложений Мексики^[2]^[3]. Типовой вид Labocania anomala, вероятно, из формации Ла-Бокана-Роха^[англ.] (La Bocana Roja Formation; более 75,8 млн лет^[3]), был описан в 1974 году как теропод неясного систематического положения^[2], и впоследствии его классификация оставалась спорной^[4]. В 2024 году был описан более молодой вид Labocania aguillonae из формации Серро-дель-Пуэбло^[англ.] (Cerro del Pueblo Formation; около 72,5—73 млн лет). Материал этого второго вида позволил предположить принадлежность лабокании к трибе Teratophoneini в составе тираннозаврин (Tyrannosaurinae)^[3].

История изучения

Labocania anomala

Летом 1970 года Национальное географическое общество и Лос-Анджелесский музей естественной истории организовали совместную палеонтологическую экспедицию в местность Арройо-дель-Росарио (Arroyo del Rosario) на территории Нижней Калифорнии, Мексика. Экспедиция проводилась под руководством геолога Уильяма Дж. Морриса (William J. Morris). Во время разведки волонтëр Харли Дж. Гарбани (Harley J. Garbani) обнаружил фрагментарный скелет теропода к северу от местности Пунта-Баха (Punta Baja), около вершины Серро-Раядо (Cerro Rayado)^[2].

В 1974 году Ральф Молнар описал по этим остаткам род Labocania и типовой вид L. anomala. Родовое название отсылает к формации Ла-Бокана-Роха, названной в честь la Bocana Roja, «красного эстуария». Видовое название означает «аномальный» на латыни, отсылая к необычной морфологии^[2]. Голотипом и единственным известным экземпляром вида является очень фрагментарный скелет IGM 5307^[3], ранее известный как LACM 20877^[2].

Голотип представлен правой квадратной костью, левой лобной костью, частью левой верхнечелюстной кости, фрагментом зубной кости, шевроном, верхними частями обеих седалищных костей, средним стержнем правой лобковой кости, бóльшей частью второй правой плюсны, фалангой пальца задней конечности и несколькими изолированными зубами. Элементы были найдены разрозненными и сильно выветренными, разбросанными на поверхности площадью около 2 м². Остатки были смешаны с рëбрами гадрозавроида^[2].

Остатки L. anomala были найдены в отложениях, предположительно относящихся к формации Ла-Бокана-Роха. Радиометрическое датирование вышележащей формации Эль-Галло^[англ.] (El Gallo Formation) подразумевает минимальный возраст 75,84 ± 0,05 млн лет (кампан) для Ла-Бокана-Роха. Возраст обломочных цирконов из Ла-Бокана-Роха составляет 93,6 ± 1,1 млн лет (турон), но, поскольку они переработаны из более древних отложений, это только максимальный возраст. Ископаемые остатки динозавров свидетельствуют в пользу кампанского возраста формации (средний кампан — верхний кампан). Тем не менее, данные о месте обнаружения остатков противоречивы, и не исключено, что они на самом деле происходят из Эль-Дисекадо (El Disecado Member) в формации Эль-Галло. В таком случае, возраст остатков составляет от 75,84 млн лет, судя по радиометрическому датированию туфов в основании Эль-Дисекадо, до 71,9 ± 1,7 млн лет, исходя из радиометрического датирования обломочных цирконов с вершины формации Эль-Галло^[3].

Labocania aguillonae

В 2024 году Гектор Ривера-Сильва и Николас Лонгрич описали второй вид, названный Labocania aguillonae. Фрагментарные остатки этого вида были найдены в отложениях формации Серро-дель-Пуэбло в Коауиле, Мексика, датируемых верхним кампаном (около 72,5—73 млн лет). Видовое название дано в честь палеонтолога Марты К. Агильон (Martha C. Aguillón), обнаружившей голотип нового вида^[3].

Голотип вида, CPC 2974, включает части верхнечелюстной кости, лобные кости, левую слëзную кость, носовые кости, левую чешуйчатую кость, шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, левую плечевую кость, частичный тазовый пояс и часть костей левой задней конечности. Также к L. aguillonae был предварительно отнесён образец CPC 3077, представленный неполной левой зубной костью, принадлежавшей более крупной и более зрелой по сравнению с голотипом особи^[3].

Описание

Согласно оценкам Грегори С. Пола (2010 и 2016 годы), L. anomala достигала 7 м в длину при массе 1,5 т^[1]^[5]. В 2016 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела L. anomala в 8,2 м при высоте в бедре 2,7 м и массе 2,6 т^[6]. По оценке авторов описания L. aguillonae, голотип этого вида, который представляет собой подростковую или молодую взрослую особь, достигал около 6,3 м в длину. Предварительно отнесённая к этому виду зубная кость принадлежала более крупному животному^[3].

Кости черепа крупные, крепкие и тяжёлые, особенно сильно утолщены лобные кости. Зубы на верхней челюсти плоские и постепенно загибающиеся назад; зубы на предчелюстной кости не имеют характерного D-образного поперечного сечения^[2].

Классификация

Поскольку лабокания описана по фрагментарному материалу, еë систематическое положение было трудно определить. Молнар (1974) отметил сходство между лабоканией и тираннозавридами, особенно в форме седалищной кости с низким треугольным запирательным отростком и круглым латеральным рубцом на верхнем конце, но он не отнëс лабоканию к какому-либо семейству, классифицировав еë как Theropoda incertae sedis. Молнар отдельно сравнил лабоканию с Chilantaisaurus maortuensis (позже выделенным в отдельный род Shaochilong^[7]) и Indosaurus^[2].

Лабокания рассматривалась как возможный представитель тираннозавроид в обзоре Томаса Хольца 2004 года. Хольц отметил, что сходство с тираннозавридами является общим с целурозаврами в целом, поскольку никаких синапоморфий тираннозаврид обнаружено не было, и что лабокания имеет также некоторые черты абелизаврид, такие как толстые лобные кости и наклонëнная квадратная кость. L-образный шеврон и уплощëнная внешняя сторона второй плюсневой кости подтверждают принадлежность рода к тетанурам^[4].

В 2024 году Андреа Кау^[англ.] включил L. anomala в масштабный набор филогенетических данных и обнаружил еë в качестве кархародонтозаврида, образующего кладу с Shaochilong^[8].

Описывая второй вид рода, L. aguillonae, Ривера-Сильва и Лонгрич (2024) нашли подтверждение принадлежности лабокании к тираннозавридам. Их филогенетический анализ показал, что лабокания относится к кладе Teratophoneini, включающей также Bistahieversor, Dynamoterror, Teratophoneus и два неописанных таксона из формаций Агуджа^[англ.] и Ту-Медисин^[англ.] (Two Medicine Formation). Результаты анализа отображены на кладограмме ниже^[3]:

Asiatyrannus

Lythronax

Tyrannosaurus spp.

Tarbosaurus

Zhuchengtyrannus

Teratophoneini

Dynamoterror

Teratophoneus

Тираннозаврин из формации Агуджа^[англ.]

Bistahieversor

Тираннозаврин из формации Ту-Медисин^[англ.]

Labocania anomala

Labocania aguillonae

Примечания

↑ ¹ ² Пол, 2022, с. 108.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Molnar R. E. A distinctive theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Baja California (Mexico) (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — 1974. — Vol. 48, iss. 5. — P. 1009—1017. — ISSN 0022-3360. — JSTOR 1303299.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Rivera-Sylva H. E., Longrich N. R. A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs (англ.) // Fossil Studies : journal. — 2024. — Vol. 2, iss. 4. — P. 245—272. — ISSN 2813-6284. — doi:10.3390/fossils2040012.
↑ ¹ ² Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 5: "Tyrannosauroidea" by T. R. Holtz, pp. 111—136.
↑ Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2010. — P. 99. — 320 p. — ISBN 978-0-691-13720-9.
↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 265.
↑ Brusatte S. L., Benson R. B. J., Chure D. J., Xu X., Sullivan C., Hone D. W. E. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2009. — Vol. 96, iss. 9. — P. 1051—1058. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0565-2. — Bibcode: 2009NW.....96.1051B. — PMID 19488730.
↑ Cau A. A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2024. — Vol. 63, iss. 1. — P. 1—19. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2024.08.

Литература

На русском языке

Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.

На английском языке

The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: UC Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes = Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos : Orig. pub. in 2016 (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.

[Пол2022-1] ¹ ² Пол, 2022, с. 108.

[L_anomala-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Molnar R. E. A distinctive theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Baja California (Mexico) (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — 1974. — Vol. 48, iss. 5. — P. 1009—1017. — ISSN 0022-3360. — JSTOR 1303299.

[L_aguillonae-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Rivera-Sylva H. E., Longrich N. R. A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs (англ.) // Fossil Studies : journal. — 2024. — Vol. 2, iss. 4. — P. 245—272. — ISSN 2813-6284. — doi:10.3390/fossils2040012.

[TheDinosauria-4] ¹ ² Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 5: "Tyrannosauroidea" by T. R. Holtz, pp. 111—136.

[5] Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2010. — P. 99. — 320 p. — ISBN 978-0-691-13720-9.

[_c3d0c274ec544327-6] Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 265.

[7] Brusatte S. L., Benson R. B. J., Chure D. J., Xu X., Sullivan C., Hone D. W. E. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2009. — Vol. 96, iss. 9. — P. 1051—1058. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0565-2. — Bibcode: 2009NW.....96.1051B. — PMID 19488730.

[8] Cau A. A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2024. — Vol. 63, iss. 1. — P. 1—19. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2024.08.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]