Конодонты (Tkuk;kumd)

† Конодонты
† Конодонты
	; Конодонтовые элементы
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные Класс: † Конодонты
Международное научное название
	Conodonta Eichenberg, 1930
Геохронология 541—182,7 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42349189
FW	33816

Конодонты^[1] (лат. Conodonta, от др.-греч. κώνος — конус и др.-греч. ὀδούς — зуб) — класс вымерших животных из типа хордовых, внешним обликом были похожи на современных миног и миксин.

До начала 1980-х годов конодонты (в настоящее время их называют конодонтовыми элементами) были известны только по микроскопическим (0,1—1 мм) окаменелостям зубовидных скелетных остатков, обнаруженных в морских осадках различного геологического возраста (от позднего кембрия до позднего триаса включительно). При этом было установлено, что группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным группам животных: протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями (Conodontophora), чтобы избежать смешения понятий.

Благодаря быстрому эволюционному изменению морфологии зубных элементов конодонтов они широко используются для биостратиграфии и целей геологического картирования.

Описание

По одиннадцати известным полным окаменелым отпечаткам конодонтоносителей можно сделать вывод, что они по внешнему виду напоминали миног и миксин. Их ротовой аппарат состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция.

Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (например, Promissum, длина которого достигала 40 см)^[2]. В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.

Конодонтовые элементы состоят из минерала гидроксиапатита^[3]^[4], который является основной минеральной составляющей костей и зубов позвоночных. Это свидетельствует в пользу того, что зубы были первыми твёрдыми структурами, содержащими гидроксиапатит^[4].

Образ жизни

По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть»^[2].

Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (во всяком случае, Promissum) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам^[2].

Систематика

Конодонтов в настоящее время относят к хордовым благодаря наличию плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры^[5], а также сходству химического состава зубов рыб и скелетных элементов конодонтов^[6].

Некоторые исследователи относят конодонтов к подтипу позвоночных. Своим внешним обликом они похожи на современных миксин и миног^[7].

Филогенетический анализ 2000 года показывает, что эуконодонты, вероятнее всего, являются позвоночными^[8]. Тем не менее, этот же анализ вызывает противоречие: ранние формы конодонтов, протоконодонты, формируют отдельную филогенетическую ветвь от более поздних параконодонтов и эуконодонтов. Возможно, протоконодонты связаны с группой, включающей ныне существующих щетинкочелюстных, и не являются родственниками собственно конодонтов^[9].

Филогенетический анализ 2020 года восстановил эуконодонтов в качестве сестринского таксона круглоротых^[10]:

† Haikouella

† Myllokunmingiidae

† Метасприггина (Metaspriggina)

† Анаспиды (Anaspida)

† Pipiscius

† Euconodonta

Круглоротые (Cyclostomata)

† Парноноздрёвые (Pteraspidomorphi)

† Телодонты (Thelodonti)

† Питуриаспиды (Pituriaspida)

† Galeaspida

† Костнощитковые (Osteostraci)

Челюстноротые (Gnathostomata)

Окаменелости зубов конодонтов

Многие десятилетия (до начала 1980-х годов) конодонтоносители были известны только по микроскопическим (0,1—1 мм) окаменелостям зубовидных скелетных остатков, которые встречались повсеместно, но их не удавалось «привязать» к какой либо полной окаменелости. Эти микроокаменелости сейчас называют «конодонтовыми элементами», чтобы избежать смешения понятий.

Конодонтовые элементы находят в отложениях с кембрия по триас. Конодонтоносители на протяжении 250 миллионов лет относительно быстро эволюционировали и были широко распространены, что даёт возможность использовать их в биостратиграфии — для установления очень дробных стратиграфических подразделений и для корреляции отложений из разных районов. Кроме того, конодонтовые элементы (зубы) используют как палеотермометры, позволяющие выявлять температурные колебания, происходившие с породой, в которой они содержатся. Дело в том, что под влиянием повышенной температуры в фосфатах происходят предсказуемые и постоянные изменения окраски, которые можно измерить. Это позволяет использовать их в нефтеразведке.

До 1980-х годов конодонтовые элементы обнаруживались лишь отдельно, а поэтому невозможно было определить, частями какого организма они являются^[11]. Крайняя редкость обнаружения полных окаменелостей связана с тем, что тело этих животных в основном состояло из мягких тканей.

Начиная с 1982 года было обнаружено несколько полных отпечатков конодонтоносителя в прослое ленточного известняка, находящегося в песчаниках Грантона нижнекаменноугольного возраста вблизи Эдинбурга (Шотландия). Это животное имело длинное (около 40 мм), узкое (около 2 мм) червеобразное тело с отчётливо обозначенной головой. Недалеко от переднего конца сохранился почти полный ротовой аппарат, состоящий из различных эуконодонтовых элементов. От передней части тела к задней отчётливо протягивается узкая, светлая полоса, которую интерпретировали как хорду, на основании чего само это животное было отнесено к примитивным позвоночным^[12].

На территории России конодонтовые элементы впервые были обнаружены в 1971 году в разрезах Южного Приморья. К настоящему времени по конодонтам весьма детально проведена корреляция триасовых отложений Сихотэ-Алиня. Благодаря исследованию конодонтов с применением микропалеонтологического метода был установлен триасовый возраст многих кремнистых, вулканогенно-кремнистых и карбонатно-кремнистых толщ Сихотэ-Алиня, считавшихся палеозойскими или юрскими^[13].

Примечания

↑ Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73. — ISBN 978-5-397-00675-0.
↑ ¹ ² ³ Gabbott S. E., Aldridge R. J., Theron J. N. A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa (англ.) // Nature : journal. — 1995. — Vol. 374. — P. 800—803. — doi:10.1038/374800a0.
↑ Trotter J. A., Eggins S. M. Chemical systematics of conodont apatite determined by laser ablation ICPMS (англ.) // Chemical Geology : journal. — 2006. — Vol. 233, iss. 3. — P. 196—216. — ISSN 0009-2541. — doi:10.1016/j.chemgeo.2006.03.004. — Bibcode: 2006ChGeo.233..196T.
↑ ¹ ² Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней / пер. с англ. П. Петрова. — М.: Астрель : CORPUS, 2010. — С. 101—106. — 303 с. — (ЭЛЕМЕНТЫ). — ISBN 978-5-271-26000-1.
↑ Briggs D. Conodonts: a major extinct group added to the vertebrates (англ.) // Science : journal. — 1992. — Vol. 256. — P. 1285—1286. — doi:10.1126/science.1598571. — PMID 1598571.
↑ Касаткина А. П., Бурий Г. И. Chaetodonta — новый надтип животных и его положение в системе животного царства Архивная копия от 20 июля 2008 на Wayback Machine.
↑ Milsom C. & Rigby S. 2004. Fossils at a Glance. Victoria, Australia: Blackwell Publishing, 155 pp.
↑ Donoghue P. C. J., Forey P. L., Aldridge R. J. Conodont affinity and chordate phylogeny (англ.) // Biological Reviews. — 2000. — Vol. 75, no. 2. — P. 191—251. — doi:10.1017/S0006323199005472. Архивировано 13 апреля 2020 года.
↑ Szaniawski H. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2002. — Vol. 47, no. 3. — P. 405. — doi:10.1126/science.1137187. — PMID 17332408. Архивировано 25 сентября 2007 года.
↑ Miyashita T., Coates M. I., Farrar R., Larson P.^[англ.], Manning P. L., Wogelius R. A., Edwards N. P., Anné J., Bergmann U., Palmer A. R., Currie P. J. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116, iss. 6. — P. 2146—2151. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1814794116. Архивировано 31 декабря 2021 года. — S2CID 58948093.
↑ Briggs D. E. G., Clarkson E. N. K., Aldridge R. J. The conodont animal (неопр.) // Lethaia. — 1983. — Т. 16. — С. 1—14. — doi:10.1111/j.1502-3931.1983.tb01139.x.
↑ Касаткина А. П., Бурий Г. И. О связи конодонтов с хетогнатами. — Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН, 1997. — Архивная копия от 25 декабря 2007 на Wayback Machine.
↑ Бурий Г. И. Конодонты Сихотэ-Алиня. Геолого-минералогический музей Приморья. — Архивная копия от 3 июля 2007 на Wayback Machine.

Литература

Aldridge R. J., Briggs D. E. G., Smith M. P., Clarkson E. N. K. & Clark N. D. L. (1993). The anatomy of conodonts. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 340: 405—421.
Aldridge R. J. & Purnell M. A. (1996). The conodont controversies. Trends in Ecology and Evolution 11: 463—468.
Donoghue P. C. J., Forey P. L. and Aldridge R. J. (2000). Conodont affinity and chordate phylogeny. Biological Reviews 75: 191—251.
Janvier P. Euconodonta (неопр.). The tree of life web project (1997). Дата обращения: 5 сентября 2007. Архивировано 23 марта 2012 года.
Sweet, Walter. The Conodonta.
Sweet W. C. and Donoghue P. C. J. (2001). Conodonts: past, present and future. Journal of Paleontology 75: 1174—1184.

Ссылки

Mark Purnell. An oblique anterior view of a model of the apparatus of the Pennsylvanian conodont Idiognathodus (неопр.). Архивировано 23 марта 2012 года.
"The Jaws That Catch": an Introduction to the Conodonta (неопр.). Palæos. Дата обращения: 5 сентября 2007. Архивировано 13 марта 2006 года.
Jim Davison. Ordovician conodonts (неопр.) (15 октября 2002). Дата обращения: 5 сентября 2007. Архивировано 11 марта 2006 года.
Конодонты прятали острые зубы за примитивными дёснами.

[Nelson4-1] Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73. — ISBN 978-5-397-00675-0.

[Gabbott1995-2] ¹ ² ³ Gabbott S. E., Aldridge R. J., Theron J. N. A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa (англ.) // Nature : journal. — 1995. — Vol. 374. — P. 800—803. — doi:10.1038/374800a0.

[3] Trotter J. A., Eggins S. M. Chemical systematics of conodont apatite determined by laser ablation ICPMS (англ.) // Chemical Geology : journal. — 2006. — Vol. 233, iss. 3. — P. 196—216. — ISSN 0009-2541. — doi:10.1016/j.chemgeo.2006.03.004. — Bibcode: 2006ChGeo.233..196T.

[шубин-4] ¹ ² Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней / пер. с англ. П. Петрова. — М.: Астрель : CORPUS, 2010. — С. 101—106. — 303 с. — (ЭЛЕМЕНТЫ). — ISBN 978-5-271-26000-1.

[5] Briggs D. Conodonts: a major extinct group added to the vertebrates (англ.) // Science : journal. — 1992. — Vol. 256. — P. 1285—1286. — doi:10.1126/science.1598571. — PMID 1598571.

[6] Касаткина А. П., Бурий Г. И. Chaetodonta — новый надтип животных и его положение в системе животного царства Архивная копия от 20 июля 2008 на Wayback Machine.

[Milsom2004-7] Milsom C. & Rigby S. 2004. Fossils at a Glance. Victoria, Australia: Blackwell Publishing, 155 pp.

[Donoghue2000-8] Donoghue P. C. J., Forey P. L., Aldridge R. J. Conodont affinity and chordate phylogeny (англ.) // Biological Reviews. — 2000. — Vol. 75, no. 2. — P. 191—251. — doi:10.1017/S0006323199005472. Архивировано 13 апреля 2020 года.

[Szaniawski2002-9] Szaniawski H. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2002. — Vol. 47, no. 3. — P. 405. — doi:10.1126/science.1137187. — PMID 17332408. Архивировано 25 сентября 2007 года.

[10] Miyashita T., Coates M. I., Farrar R., Larson P.^[англ.], Manning P. L., Wogelius R. A., Edwards N. P., Anné J., Bergmann U., Palmer A. R., Currie P. J. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116, iss. 6. — P. 2146—2151. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1814794116. Архивировано 31 декабря 2021 года. — S2CID 58948093.

[11] Briggs D. E. G., Clarkson E. N. K., Aldridge R. J. The conodont animal (неопр.) // Lethaia. — 1983. — Т. 16. — С. 1—14. — doi:10.1111/j.1502-3931.1983.tb01139.x.

[12] Касаткина А. П., Бурий Г. И. О связи конодонтов с хетогнатами. — Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН, 1997. — Архивная копия от 25 декабря 2007 на Wayback Machine.

[13] Бурий Г. И. Конодонты Сихотэ-Алиня. Геолого-минералогический музей Приморья. — Архивная копия от 3 июля 2007 на Wayback Machine.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]