Каулерпа (Tgrlyjhg)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Каулерпа
Caulerpa racemosa
Caulerpa racemosa
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Зелёные водоросли
Класс:
Ульвофициевые
Порядок:
Бриопсидовые
Семейство:
Каулерповые (Caulerpaceae Kütz., 1843)
Род:
Каулерпа
Международное научное название
Caulerpa J.V.Lamour., 1809
Типовой вид
Caulerpa lentillifera
Caulerpa holmesiana
Caulerpa taxifolia
Caulerpa prolifera
Caulerpa racemosa
Caulerpa sertularioides
Caulerpa serrulata

Кауле́рпа[1] (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae)[2]. Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами[3]. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире[4].

Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75[3] до 96[5], большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках. Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги, листья и корни. Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания. К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде[6]. Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы, камни, неровности песка. Каулерпа C. taxifolia расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным, нежелательным видом.

Каулерпа часто используется в аквариумистике. В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.

Систематика

[править | править код]

Каулерпа относится к семейству Каулерповые (Caulerpaceae), которое на данный момент рассматривается как монотипичное[7]. В 2010 году сотрудник австралийского Университета имени Джеймса Кука[англ.] Ян Прайс предложил выделить вид C. ambigua в отдельный род Caulerpella[8], однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным[2][9].

Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель»[10].

Описание

[править | править код]

Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — септа[11], и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев[12][13].

Ризомы и ризоиды

[править | править код]

Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга[14].

Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь[15].

Ассимиляторы

[править | править код]

Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом C. prolifera показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты, которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки)[13].

В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты, с помощью которых происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света[14]. Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов C. sertularioides и C. holmesiana почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья. Побеги C. cupressoides напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи, от которых расходятся короткие веточки. Отростки C. racemosa напоминают гроздья винограда, а отростки C. lentillifera — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе, где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм)[16][17].

Трабекулы

[править | править код]

В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок—перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида C. mexicana, выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой[18].

Цитология

[править | править код]

В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты. Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль. Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки[7].

Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза[19]. Половое размножение происходит по типу анизогамии: мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью[20]. И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости[21].

Распространение

[править | править код]

Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт[3][22].

В середине 1980-х годов тропическая водоросль C. taxifolia была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море, где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума, предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га, а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней, Тосканы, Балеарских островов, Сицилии и Хорватии[22]. В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии (Сидней, Аделаида) и Калифорнии (Лос-Анджелес, Сан-Диего)[23].

Каулерпа и человек

[править | править код]

Аквариумистика

[править | править код]

Несколько видов каулерпы, такие как C. prolifera, C. ashmeadii, C. sertularioides, C. mexicana и C. racemosa, нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике. Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи, охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять[24][25][26]. В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом, импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода[27].

Употребление в пищу

[править | править код]

На Филиппинах, в Малайзии и Индонезии, а также на Окинаве (Япония) каулерпу C. lentillifera выращивают и в свежем виде добавляют в салаты[28][29]. По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм. В Японии её называют «морским виноградом» (яп. 海葡萄 уми-будо)[29]. Помимо C. lentillifera, популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa[29].

В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера: онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин (caulerpin) и каулерпицин (caulerpicin), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus. Именно он является непосредственной причиной сигуатеры[30].

Виды

[править | править код]

Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015)[5]. Он может отличаться в той или иной системе классификации.

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Филин В. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. — М.: Мысль, 1978. — С. 38. — 365 с.
  2. ↑ 1 2 Draisma S. G. A., van Reine W. F. P., Sauvage T., Belton G.S., Gurgel C.F.D., Lim P.E., Phang S.M. A re-assessment of the infra-generic classification of the genus Caulerpa (Caulerpaceae, Chlorophyta) inferred from a time-calibrated molecular phylogeny // Journal of Phycology. — 2014. — Vol. 50, № 6. — P. 1020—1034. — doi:10.1111/jpy.12231.
  3. ↑ 1 2 3 Famà et al., 2002.
  4. ↑ Meinesz, 1999, p. 295.
  5. ↑ 1 2 Guiry, Michael D. Caulerpa. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. Дата обращения: 5 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
  6. ↑ Knolker, 2014, p. 46.
  7. ↑ 1 2 Lee, 2008, p. 185.
  8. ↑ Price, 2011.
  9. ↑ Guiry, Michael D. Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine & Lokhorst, 1992. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. Дата обращения: 6 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
  10. ↑ Bold & Wynne, 1984, p. 229.
  11. ↑ Жизнь растений, 1977, с. 296.
  12. ↑ Sharma, 1986, p. 231.
  13. ↑ 1 2 Jacobs, 1994.
  14. ↑ 1 2 Жизнь растений, 1977, с. 297.
  15. ↑ Bell & Hemsley, 2000, p. 58.
  16. ↑ Chávez, 2007, p. 114.
  17. ↑ Goldstein, 2007, p. 66.
  18. ↑ Fagerberg et al., 2009.
  19. ↑ Bell & Hemsley, 2000, p. 57.
  20. ↑ Gupta, 2007, p. 1—79.
  21. ↑ Lee, 2008, p. 186.
  22. ↑ 1 2 Jousson et al., 1998.
  23. ↑ Jacobs, 1994, p. 375.
  24. ↑ Blasiola, 2009, pp. 41—42.
  25. ↑ Goldstein, 2007, p. 65—66.
  26. ↑ Tullock, 2006, p. 264.
  27. ↑ Issues in Environmental Law, 2013, p. 594.
  28. ↑ Dawes, 1998, p. 391.
  29. ↑ 1 2 3 Caulerpa lentillifera. Seaweed Industry Association. Дата обращения: 22 августа 2015. Архивировано 22 августа 2015 года.
  30. ↑ Vidal at al., 1984.

Литература

[править | править код]
  • Жизнь растений. В 6-ти т. / Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
  • Acton, Q. Ashton, PhD (Contributor). Issues in Environmental Law, Policy, and Planning: 2013 Edition. — ScholarlyEditions, 2013. — 1185 p. — ISBN 9781490109343.
  • Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. Green Plants: Their Origin and Diversity. — 2nd Edition. — Cambridge University Press, 2000. — 360 p. — ISBN 978-0521646734.
  • Blasiola, George. Saltwater Aquarium Handbook. — 3 edition. — Barron's Educational Series, 2009. — 184 p. — ISBN 978-0764142543.
  • Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James. Introduction to the algae. — 2 edition. — Prentice-Hall, 1984. — 720 p. — ISBN 978-0134777467.
  • Chávez, Ernesto A. Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — 216 p. — ISBN 978-1603447935.
  • Dawes, Clinton J. Marine Botany. — John Wiley & Sons, 1998. — 480 p. — ISBN 978-0471192084.
  • Famà, Patrizia; Wysor, Brian; Kooistra, Wiebe H. C. F.; Zuccarello, Giuseppe C. Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // Journal of Phycology. — 2002. — Т. 38. — С. 1040—1050. — doi:10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01237.x.
  • Fagerberg, Wayne R.; Hodges, Ellen (Lavoie); Dawes, Clinton J. The development and potential roles of cell wall trabeculae in Caulerpa mexicana (Chlorophyta) // J. Phycol.. — 2009. — Т. 46. — С. 309—315. — doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00784.x.
  • Goldstein, Robert J. Marine Reef Aquarium Handbook. — 2 edition. — Barron's Educational Series, 2007. — 208 p. — ISBN 978-0764136740.
  • Gupta, P. K. Genetics Classical To Modern. — Rastogi Publications, 2007. — 984 p. — ISBN 978-8171338962.
  • Jacobs, William P. Caulerpa // Scientific American. — 1994. — № December.
  • Johnson, Craig R. Seaweed Invasions: A Synthesis of Ecological, Economic and Legal Imperatives. — Walter de Gruyter, 2008. — ISBN 978-3110195347.
  • Jousson, Olivier; Pawlowski, Jan; Zaninetti, L.; Meinesz, A.; Boudouresque, Charles F. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea // Marine Ecology Progress Series. — 1998. — Т. 172. — С. 275—280. — doi:10.3354/meps172275.
  • Knolker, Hans-Joachim. The Alkaloids. — Academic Press, 2014. — 358 p. — ISBN 978-0124115651.
  • Lee, Robert Edward. Phycology. — 4 edition. — Cambridge University Press, 2008. — 560 p. — ISBN 978-0521682770.
  • Meinesz, Alexandre. Killer Algae. — University Of Chicago Press, 1999. — 360 p. — ISBN 978-0226519227.
  • Price, Ian R. A taxonomic revision of the marine green algal genera Caulerpa and Caulerpella (Chlorophyta, Caulerpaceae) in northern (tropical and subtropical) Australia // Australian Systematic Botany. — 2011. — Т. 24, № 3. — С. 137—213. — doi:10.1071/SB10033.
  • Sharma, O. P. Textbook of Algae. — McGraw Hill Higher Education, 1986. — 360 p. — ISBN 978-0074519288.
  • Tullock, John H. Saltwater Aquarium Models: Recipes for Creating Beautiful Aquariums That Thrive. — John Wiley & Sons, 2006. — 280 p. — ISBN 978-0470119471.
  • Vidal, J. P.; Laurent, Dominique; Kabore, S. A.; Rechencq, E.; Boucard, M.; Girard, J. P.; Escale, R.; Rossi, J. C. Caulerpin, Caulerpicin, Caulerpa scalpelliformis: Comparative Acute Toxicity Study // Botanica Marina. — 1984. — Т. 27. — С. 533—537. — doi:10.1515/botm.1984.27.12.533.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Каулерпа&oldid=129206225