Дидакны (:n;gtud)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Дидакны
Раковины Didacna baeri (сверху) и Didacna eichwaldi (снизу) из голоценовых отложений Каспийского моря
Раковины Didacna baeri (сверху) и Didacna eichwaldi (снизу) из голоценовых отложений Каспийского моря
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Подкласс:
Отряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Дидакны
Международное научное название
Didacna Eichwald, 1838
Синонимы[1]
  • Cardium (Didacna) Eichwald, 1838
  • Cardium (Pseudocardita) Oppenheim, 1919
  • Didacna (Didacna) Eichwald, 1838
  • Didacna (Protodidacna) Logvinenko et Starobogatov, 1966
  • Pseudocardita Oppenheim, 1919
Типовой вид

Дидакны[2][3][4] (лат. Didacna) — род солоноватоводных двустворчатых моллюсков семейства сердцевидок (Cardiidae), включающий 9 современных и более 80 ископаемых видов[1]. Известен с позднего миоцена. Раковина округло-треугольная, овальная или округлая неправильно-четырёхугольная, твёрдостенная, с плоскими радиальными рёбрами и хорошо выраженным килевым перегибом. Современные представители являются эндемиками Каспийского моря. Они живут на песке, битой ракушке, смешанных твёрдых грунтах и ведут малоподвижный образ жизни. Зарываясь в грунт и выставляя наружу короткие и неподвижные сифоны, они питаются взвешенным в воде детритом, микроводорослями и личинками моллюсков. Поедаются рыбами.

Раковина округло-треугольная, овальная или округлая неправильно-четырёхугольная, твёрдостенная, равностворчатая, неравносторонняя или почти равносторонняя. Макушка более или менее смещена вперёд или расположена по центру. Поверхность створок покрыта плоскими радиальными рёбрами, которые иногда выделены лишь цветом. Килевой перегиб чёткий, иногда резкий и выделенный острым ребром. Замок каждой створки состоит из 2 кардинальных зубов, один из которых может быть более или менее редуцирован. Латеральные зубы отсутствуют или рудиментарны. Лигамент наружный, расположен на нимфе (известковой пластинке) за макушкой раковины. Мускульных отпечатков два, почти равных. Мантийная линия цельная, синус отсутствует. На внутренней поверхности створок имеются борозды, соответствующие рёбрам и более хорошо выраженные на периферии[5][6][7][8].

Жабры сзади приросшие к спине. Ротовые лопасти широкие, треугольные. Нога угловато изогнутая, с тупой округлой пяткой[9][10]. Сифоны короткие и неподвижные, их края покрыты мелкими сосочками[11][12][10].

Отличия от других родов

[править | править код]

Дидакны отличаются от других представителей подсемейства Lymnocardiinae наличием хорошо развитых кардинальных зубов, редукцией латеральных зубов, цельной мантийной линией, уплощёнными рёбрами и хорошо выраженным килевым перегибом[7]. У представителей рода Monodacna есть мантийный синус, а килевой перегиб отсутствует. У ископаемых Didacnoides и Turcmena также имеется мантийный синус, а рёбра не настолько уплощённые как у Didacna. Моллюски ископаемого рода Pontalmyra имеют менее уплощённые рёбра и более развитые латеральные зубы по сравнению с дидакнами[13].

Распространение

[править | править код]

Современные представители рода являются эндемиками Каспийского моря, и большинство из них распространены только в его средней и южной частях[10]. Didacna trigonoides также встречается в Северном Каспии, а Didacna barbotdemarnii и Didacna longipes — на юге Северного Каспия[14].

Представители рода обитают в водах с солёностью 3—14 ‰[10]. Большинство из них приурочены к мезогалинным водам (солёность выше 5 ‰), кроме Didacna trigonoides, которая может проникать в олигогалинные районы (солёность ниже 5 ‰)[15]. Одни виды живут на глубинах от 0 до 35—50 м, другие — проникают глубже 70 м[10]. Didacna profundicola, распространённая на глубинах 75—409 м[16], считается одним из немногих глубоководных организмов Каспийского моря[17].

Дидакны живут на песке, битой ракушке, смешанных твёрдых грунтах и ведут малоподвижный образ жизни. Взрослые особи наполовину зарываются в грунт. Молодые моллюски зарываются почти полностью, выставляя на поверхность небольшую часть раковины. Сифоны при зарывании всегда направлены вверх. Будучи фильтраторами, представители рода питаются взвешенным в воде детритом, микроводорослями и личинками моллюсков[11][12][10]. Часто дидакны обитают совместно с двустворчатыми моллюсками родов Adacna и Dreissena, а также с Cerastoderma glaucum и интродуцированным Mytilaster minimus[12][10].

Дидакны поедаются осетровыми[17], воблой (Rutilus caspicus), лещом (Abramis brama), бычками и пуголовками[10].

Ископаемые находки, относимые к роду Didacna, известны из отложений позднего миоцена в Италии[18], из плиоцена Испании[19][20] и конца раннего и среднего плейстоцена Греции[21]. Раковины дидакн из отложений раннего плейстоцена на юго-западе Турции датируются возрастом 1,8 млн лет[22][23].

Около 900 тысяч лет назад на рубеже эоплейстоцена и неоплейстоцена дидакны возникли в Черноморско-Азовского бассейне и в Каспийском регионе[24][10]. В ископаемом состоянии они также известны из Манычской депрессии, на месте которой неоднократно возникал пролив, по которому каспийские моллюски мигрировали в Чёрное море[25][26]. Самым древним представителем рода в Каспии считается Didacna parvula, а в Чёрном море — Didacna guriensis[27]. В Каспийском море в течение неоплейстоцена видовой состав дидакн неоднократо менялся[28] и они являлись основной группой двустворчатых моллюсков, в то время как в Азовском и Чёрном морях их видовое разнообразие было ниже. К началу позднего плейстоцена черноморские представители рода сохранились только в прибрежных лагунах, эстуариях крупных рек, опреснённых приустьевых районах и вымерли в конце позднего плейстоцена[29]. Современный видовой состав рода в Каспийском море сформировался около 7 тысяч лет назад[30].

Имеется несколько версий о происхождении черноморских и каспийских дидакн. Согласно одной из них, представители рода возникли в черноморском регионе во время раннего плейстоцена и мигрировали в Каспийское море. Их предковыми формами могли быть моллюски ископаемого рода Tschaudia, которые в свою очередь происходят от видов позднего миоцена. Другая версия предполагает, что дидакны возникли в Каспии и их предками были представители рода Didacnoides, которые в свою очередь происходят от рода Cerastoderma. Ещё одним предковым родом может быть Pontalmyra, раковины которого очень сходны с Didacnoides. Не исключается возможность, что род Didacna может быть полифилетичен и включает виды как черноморского, так и каспийского происхождения[22].

Угрозы и охранный статус

[править | править код]

Начиная с XX века эндемичные моллюски Каспийского моря находятся под угрозой из-за появления инвазивных видов. Во многих местах, где бо́льшую часть бентоса ранее составляли каспийские моллюски, в настоящее время по численности доминирует вселенец Cerastoderma glaucum, попавший в Каспий в раннем голоцене, а также черноморские Abra segmentum и Mytilaster minimus, завезённые в море в XX веке[31]. Морской жёлудь Amphibalanus improvisus и мшанка Conopeum seurati, проникшие в Каспий из Чёрного моря через Волго-Донской канал в середине XX века, могут прикреплятся к раковинам дидакн и образовывать на них крупные скопления, что, по-видимому, негативно влияет на моллюсков[32]. Другим угрожающим фактором для каспийских моллюсков является антропогенное загрязнение моря нефтепродуктами, пестицидами и тяжёлыми металлами[33].

Природоохранные статусы представителей рода Didacna не установлены[34][35]. В исследованиях Ф. Весселинга и соавторов в 2000-х и 2010-х годах были найдены живые экземпляры Didacna trigonoides, Didacna barbotdemarnii и Didacna longipes, а также свежие раковины Didacna profundicola, Didacna baeri, Didacna parallella и Didacna protracta[35][31].

Систематика

[править | править код]

Род Didacna был описан русским естествоиспытателем и палеонтологом Эдуардом Ивановичем Эйхвальдом в 1838 году. В его состав автор включил ранее описанные виды Cardium trigonoides и Cardium crassum[36]. По последующему обозначению типовым видом рода является Didacna trigonoides[37].

Молекулярные исследования Didacna trigonoides, Monodacna colorata и Cerastoderma glaucum показали, что роды Didacna и Monodacna формируют монофилетическую группу — подсемейство Lymnocardiinae. Включение Cerastoderma делает эту группу не монофилетической, и данный род должен быть перенесён в подсемейство Cardiinae[38].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 Didacna Eichwald, 1838 (англ.) в базе данных MolluscaBase(Дата обращения: 15 ноября 2024).
  2. Зацепин В. И., Филатова А. Класс Двустворчатые (Bivalvia) // Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 142. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  3. Зацепин В. И., Филатов З. А., Шилейко А. А. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 102. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
  4. Янина, 2005.
  5. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. — М.-Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 46. — С. 345. — 376 с. Архивировано 14 января 2024 года.
  6. Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 321.
  7. 1 2 Nevesskaja, 2007, p. 873.
  8. Кияшко, 2013, с. 343—344.
  9. Vest W. von. Ueber die Genera Adacna, Monodacna und Didacna Eichwald und deren Stellung im System (нем.) // Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. — 1875. — Bd. 2. — P. 309—325.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Кияшко, 2013, с. 344.
  11. 1 2 Романова Н. Н. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. — 1963. — Т. 13. — С. 146—177.
  12. 1 2 3 Ахвледиани Е. Г. Род Didacna // Справочник по экологии морских двустворок: образ жизни двустворчатых моллюсков, принадлежащих к родам, представленных в морских и солоноводных отложениях кайнозоя Юга СССР / Ответственные редакторы Л. Ш. Давиташвили, Р. Л. Мерклин. — М.: Наука, 1966. — С. 167—171. — 351 с.
  13. Nevesskaja et al., 2001, p. 212.
  14. Кияшко, 2013, с. 353, 355, 358.
  15. Кияшко, 2013, с. 358.
  16. Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 328—329.
  17. 1 2 Карпинский М. Г. Еще раз к вопросу о глубоководной донной фауне Каспия // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. — 2010. — Т. 3, № 3. — С. 322—334. Архивировано 6 сентября 2024 года.
  18. Gillet S. Revision des mollusques de la collection Capellini (итал.) // Giornale di Geologia. — 1963. — V. 30. — P. 373—409.
  19. Gillet S. Los limnocárdidos del Plioceno de Papiol (Barcelona) (исп.) // Memorias y Comunicaciones, Instituto Jaime Almera de Investigaciones Geológicas, ser. 2. — 1965. — V. 1. — P. 3—81.
  20. Cuenca Anaya A. M. Actualización de la sistemática de Almera y Bofill 1894, para los moluscos pliocénicos del bajo Llobregat y llano de Barcelona. 9. parte: Suborden Oligodontina (IV). Superfamilia Cardiacea (p.p.). Orden Septibranchia (исп.) // Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección geológica. — 1987. — V. 82(1–4). — P. 45—64.
  21. Esu D., Girotti O. Updating a late Early - Middle Pleistocene non-marine molluscan fauna from Achaia (Greece) Systematics and palaeoecological remarks (англ.) // Bollettino Malacologico. — 2020. — Vol. 56. — P. 59—83.
  22. 1 2 Wesselingh F. P., Alçiçek H., Magyar I. A Late Miocene Paratethyan mollusc fauna from the Denizli Basin (southwestern Anatolia, Turkey) and its regional palaeobiogeographic implications (англ.) // Geobios. — 2008. — Vol. 41, iss. 6. — P. 861—879. — doi:10.1016/j.geobios.2008.07.003.
  23. Lazarev S., Alçiçek M. C., Rausch L., Stoica M., Kuiper K., Neubauer T. A., Abels H. A., Hoyle T. M., Van Baak C. G. C., Foubert A., Bista D., Sangiorgi F., Wesselingh F. P., Krijgsman W. Early Pleistocene invasion of Pontocaspian Fauna into the Denizli Basin (SW Anatolia): New stratigraphic constraints and implications for Aegean–Pontocaspian hydrological exchange (англ.) // Quaternary Science Reviews. — 2024. — Vol. 346. — doi:10.1016/j.quascirev.2024.109050.
  24. Nevesskaja, 2007, p. 870—871.
  25. Янина, 2005, с. 15—214.
  26. Янина Т. А. История каспийских моллюсков рода Didacna в Черном море // Юг России: экология, развитие. — 2008. — Т. 3, № 3. — С. 109—114. — doi:10.18470/1992-1098-2008-3-109-114. Архивировано 17 марта 2022 года.
  27. Янина, 2005, с. 273—274.
  28. Nevesskaja, 2007, p. 871.
  29. Янина, 2005, с. 260—275.
  30. Nevesskaja, 2007, p. 870.
  31. 1 2 van de Velde S., Yanina T. A., Neubauer T. A., Wesselingh F. P. Mollusc biodiversity in late Holocene nearshore environments of the Caspian Sea: A baseline for the current biodiversity crisis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2019. — Vol. 535. — P. 1—15. — doi:10.1016/j.palaeo.2019.109364.
  32. Riedel F., Audzijonytė A., Mugue N. Aliens Associating with Caspian Sea Endemic Bivalves (англ.) // Biological Invasions. — 2006. — Vol. 8. — P. 1067—1071. — doi:10.1007/s10530-005-5920-4.
  33. Янина, 2005, с. 14.
  34. Кияшко, 2013, с. 353—358.
  35. 1 2 Wesselingh F. P., Neubauer T. A., Anistratenko V. V., Vinarski M. V., Yanina T., Poorten J. J. ter, Kijashko P., Albrecht C., Anistratenko O. Y., D’Hont A., Frolov P., Gándara A. M., Gittenberger A., Gogaladze A., Karpinsky M., Lattuada M., Popa L., Sands A. F., van de Velde S., Vandendorpe J., Wilke T. Mollusc species from the Pontocaspian region – an expert opinion list (англ.) // ZooKeys. — 2019. — Vol. 827. — P. 31—124. — doi:10.3897/zookeys.827.31365. Архивировано 9 марта 2024 года.
  36. Eichwald E. Faunae Caspii Maris primitiae (лат.) // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1838. — Vol. 11, num. 2. — P. 125—174.
  37. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 353. — 627 с.
  38. Albrecht C., Rintelen von T., Sereda S., Riedel F. Evolution of ancient lake bivalves: the Lymnocardiinae (Cardiidae) of the Caspian Sea (англ.) // Hydrobiologia. — 2014. — Vol. 739. — P. 85—94. — doi:10.1007/s10750-014-1908-3.

Литература

[править | править код]
  • Кияшко П. В. Моллюски Каспийского моря // Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря / Богуцкая Н. Г., Кияшко П. В., Насека А. М., Орлова М. И.. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. — Т. 1. Рыбы и моллюски. — С. 298—392. — 543 с. — ISBN 978-5-87317-932-9.
  • Логвиненко Б. М., Старобогатов Я. И. Тип Моллюски. Mollusca // Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Под редакцией: Я. А. Бирштейна, Л. Г. Виноградова, Н. Н. Кондакова, М. С. Кун, Т. В. Астаховой, Н. Н. Романовой. — М.: Пищевая промышленность, 1968. — С. 308—385. — 413 с.
  • Янина Т. А. Дидакны Понто-Каспия. — Смоленск: Маджента, 2005. — 300 с. — ISBN 5-98156-024-X.
  • Nevesskaja L. A. History of the genus Didacna (Bivalvia: Cardiidae) (англ.) // Paleontological Journal. — 2007. — Vol. 41, no. 9. — P. 861—949. — doi:10.1134/s0031030107090018.
  • Nevesskaja L. A., Paramonova N. P., Popov S. V. History of Lymnocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) (англ.) // Paleontological Journal. — 2001. — Vol. 35, Suppl. 3. — P. 147—217.