Городской шмель (Ikjk;vtkw obyl,)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Городской шмель
Bombus hypnorum
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Подсемейство:
Триба:
Bombini Latreille, 1802
Род:
Вид:
Городской шмель
Международное научное название
Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758)
Синонимы

Источник:[1][2]

  • Apis hypnorum Linnaeus, 1758
  • Apis aprica Fabricius, 1798
  • Apis ericetorum Panzer, 1801
  • Apis meridiana Panzer, 1801
  • Bombus apricus (Fabricius, 1798)
  • Bombus calidus Erichson, 1851
  • Bombus ericetorum (Panzer, 1801)
  • Bombus fletcheri Richards, 1934
  • Bombus insularis Sakagami et Ishikawa, 1969
  • Bombus koropokkrus Sakagami et Ishikawa, 1972
Охранный статус

Шмель городской[3] (лат. Bombus hypnorum) — вид шмелей. Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии. Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.

Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской[4][5][6]. Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру[7]. На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла[8].

Систематика

[править | править код]

Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum[9]. В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus[10][11]. Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и B. sichelli[12].

Гнездование

[править | править код]

Городской шмель живет в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих[13][14][8].

Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus, в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально[4].

У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжелых маток[15].

Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками[16].

По сравнению с Bombus terrestris, B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха[17].

В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчиненные) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определенный феромонный запах, похожий на запах королевы[17].

Брачное поведение

[править | править код]

Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на ее брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут[18].

Частота и продолжительность спаривания

[править | править код]

Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так[19]. Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов[20].

Размножение

[править | править код]

Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов[21].

Родство маток и рабочих

[править | править код]

Общественные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям[21].

Конфликт рабочий-рабочий

[править | править код]

Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающих яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца[22].

Генетическое родство внутри колоний

[править | править код]

Родство между сестрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок[22]. В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок[15].

Взаимодействия

[править | править код]

Узурпация гнезда

[править | править код]

Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии[21].

Социальные паразиты

[править | править код]

Шмель-кукушка норвежский (B. norvegicus) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum. B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum, которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum, из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнезда[23].

Кормовые растения

[править | править код]

Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон, вишня, гадючий лук, голубика, черника, вакциниум и другие[4]. По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника (Crateagus monogyna) и тёрн (Prunus spinosa). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс, Glechoma hederacea и яснотку белую (Lamium album)[24].

Обонятельные чувства

[править | править код]

Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом[25].

Распространение

[править | править код]

B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии, от северной Франции до Камчатки, Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции[24][26][6]. Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии[27]. Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился[4]. В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии[28]. В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии, и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселенных районов, таких как Рейкьявик, но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии[29][30].

Включён Международный красный список МСОП (категория Least Concern, Виды, вызывающие наименьшие опасения)[2], а также в региональные Красные книги, например, в Челябинской области (3-я категория. Редкий вид)[6] и Мордовии (3-я категория. Редкий вид)[8].

Примечания

[править | править код]
  1. Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758) (англ.). biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано 23 июня 2021 года.
  2. 1 2 Bombus hypnorum. iucnredlist.org. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  3. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 305. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  4. 1 2 3 4 Benton, Ted. Chapter 9: The British Species // Bumblebees. — London, UK : HarperCollins Publishers, 2006. — P. 348–350. — ISBN 978-0007174515.
  5. Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано из оригинала 4 июля 2013 года.
  6. 1 2 3 Красная книга Челябинской области : животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-906930-92-7.
  7. Hill, Clive Introducing the tree bumblebee. Bumblebee Conservation. Дата обращения: 21 июня 2013. Архивировано из оригинала 27 июня 2013 года.
  8. 1 2 3 Красная книга Республики Мордовия. Том 2 Животные. — Саранск: Мордовское книжное издательство, 2005. — С. 143. — 336 с. — ISBN 5-7595-1643-4.
  9. Paul H. Williams. Pyrobombus annotated checklist. Bombus: bumblebees of the world. Natural History Museum. Дата обращения: 16 мая 2010. Архивировано 30 мая 2022 года.
  10. Williams, Paul (2006). "Molecular phylogeny of the bumble bee subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae Bombus ) with insights into gene utility for lower-level analysis". Invertebrate Systematics. 20 (3): 289—303. doi:10.1071/IS05028 — Research Gate.
  11. Koulianos, Stella (1991). "Phylogenetic Relationships of the Bumblebee Subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae) Inferred from Mitochondrial Cytochrome B and Cytochrome Oxidase I Sequences". Annals of the Entomological Society of America. 92 (3): 355—358. doi:10.1093/aesa/92.3.355. hdl:20.500.11850/422490. Архивировано 3 июня 2018. Дата обращения: 9 июля 2022 — Oxford Academic.
  12. Koulianos, Stella; Schmid-Hempel, Paul (March 2000). "Phylogenetic Relationships among Bumble Bees (Bombus, Latreille) Inferred from Mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome Oxidase I Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 14 (3): 335—341. doi:10.1006/mpev.1999.0621. PMID 10712839.
  13. Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 25 января 2022 года.
  14. Bees, Wasps and Ants Recording Society: page on Bombus hypnorum (англ.). Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  15. 1 2 Brown, M. J. F.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2003). "Queen-controlled sex ratios and worker reproduction in the bumble bee Bombus hypnorum, as revealed by microsatellites" (PDF). Molecular Ecology. 12 (6): 1599—1605. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01840.x. hdl:2262/24919. PMID 12755887. S2CID 12514187. Архивировано 9 июля 2022. Дата обращения: 9 июля 2022.
  16. Strambi, Alain; Strambi, Colette; Röseler, Peter-Frank; Röseler, Ingenorg (1984). "Simultaneous determination of juvenile hormone and ecdysteroid titers in the hemolymph of bumblebee prepupae (Bombus hypnorum and B. terrestris)". General and Comparative Endocrinology. 55 (1): 83—88. doi:10.1016/0016-6480(84)90131-x. PMID 6745633.
  17. 1 2 Ayasse, M.; Marlovits, T.; Tengö, J.; Taghizadeh, T.; Francke, W. (1995-01-01). "Are there pheromonal dominance signals in the bumblebee Bombus hypnorum L. (Hymenoptera, Apidae)?". Apidologie. 26 (3): 163—180. doi:10.1051/apido:19950301. Архивировано 4 марта 2016. Дата обращения: 9 июля 2022.
  18. van Honk, C. G. J.; Velthius, H. H. W.; Röseler, P. F. (July 1978). "A sex pheromone from the mandibular glands in bumblebee queens". Cellular and Molecular Life Sciences. 34 (7): 838—839. doi:10.1007/bf01939651. S2CID 39943444.
  19. Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2000). "Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe". Insectes Soc. 47: 36—41. doi:10.1007/s000400050006. S2CID 40487899.
  20. Brown, M.J.F.; Baer, B.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2002). "Dynamics of multiple-mating in the bumble bee Bombus hypnorum". Insectes Soc. 49 (4): 315—319. doi:10.1007/pl00012654. S2CID 34914439.
  21. 1 2 3 Paxton, R. J.; Thorén, P. A.; Estoup, A.; Tengö, J. (2001). "Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation". Molecular Ecology. 10 (10): 2489—2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549. S2CID 89447898.
  22. 1 2 Paxton, R. J.; THORÉN, P. A.; ESTOUP§, A.; TENGÖ*, J. (2001). "Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation". Molecular Ecology. 10 (10): 2489—2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549. S2CID 89447898.
  23. Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengö, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (October 2003). "Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)". J Comp Physiol A. 189 (10): 769—775. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. PMID 12955437. S2CID 24441556.
  24. 1 2 Crowther, Liam P.; Hein, Pierre-Louis; Bourke, Andrew F. G. (September 2014). "Habitat and Forage Associations of a Naturally Colonising Insect Pollinator, the Tree Bumblebee Bombus hypnorum". PLOS ONE. 9 (9): e107568. Bibcode:2014PLoSO...9j7568C. doi:10.1371/journal.pone.0107568. PMC 4178030. PMID 25259579.
  25. Fonta, Caroline; Masson, Claudine (1984). "Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees (Bombus hypnorum and Bombus terrestris)". Journal of Chemical Ecology. 10 (8): 1157—1168. doi:10.1007/bf00988546. PMID 24318903. S2CID 30323213.
  26. Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2009). "New records of bumble bees from the Northwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae)" (PDF). Entomofauna. 30: 445—449. Архивировано (PDF) 31 августа 2021. Дата обращения: 9 июля 2022.
  27. Pierre Rasmont. Bombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758). Université de Mons. Дата обращения: 12 января 2013. Архивировано из оригинала 25 марта 2016 года.
  28. The Highland Biological Recording Group. Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 23 июня 2022 года.
  29. Icelandic Ministry for the Environment Архивная копия от 25 января 2021 на Wayback Machine News of arrival
  30. Icelandic Ministry for the Environment Архивировано 31 июля 2013 года. Article on Bombus hypnorum

Литература

[править | править код]