Весперзавр (Fyvhyj[gfj)

† Весперзавр
† Весперзавр
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Инфраотряд: † Цератозавры Клада: † Неоцератозавры Надсемейство: † Abelisauroidea Семейство: † Ноазавриды Подсемейство: † Noasaurinae Род: † Весперзавр
Международное научное название
	Vespersaurus Langer et al., 2019
Единственный вид
	† Vespersaurus paranaensis ; Langer et al., 2019
Геохронология 125—72,1 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	55771649
FW	388269

Весперзавр^[1] (лат. Vespersaurus) — род тероподных динозавров из семейства ноазаврид (Noasauridae). Единственный вид, Vespersaurus paranaensis, описан по ископаемым остаткам из отложений Бразилии, разными авторами датируемых верхним или нижним мелом (апт — кампан; около 125—72,1 млн лет назад^[2])^[3].

История открытия

Ископаемые остатки весперзавра были обнаружены в отложениях меловой группы Каюа^[англ.] (Caiuá Group), относимых к формации Рио-Парана (Rio Paraná Formation)^[3].

Вид Vespersaurus paranaensis научно описали Макс Лангер и соавторы в 2019 году. Родовое название происходит от лат. vesper — «запад», и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица», что ссылает на название города Cruzeiro do Oeste (англ. Western Cross), в двух километрах к северу от которого были обнаружены остатки ящера. Видовое название V. paranaensis также ссылает на место находки — штат Парана (Бразилия). Весперзавр является первым нептичьим динозавром, описанным из отложений Параны^[3].

Известный материал

К весперзавру относят несколько образцов, представляющих собой фрагментарные скелеты. Голотип MPCO.V 0065d состоит из трёх спинных, трёх крестцовых и трёх хвостовых позвонков, неполной левой подвздошной кости, седалищной кости и неполных сочлёнённых костей стопы. Этот материал был предварительно отнесён к одной особи на основании отсутствия одинаковых костей, тесной ассоциации материала и совпадающего филогенетического сигнала^[англ.]. Кроме того, к весперзавру причислены неполная лобная кость, зуб, позвонки, разрозненные кости конечностей и поясов конечностей^[3].

Упомянутый материал весперзавра^[3]

MPCO.V 0063b (левая часть лобной кости);
MPCO.V 0020c (изолированный зуб);
MPCO.V 0067 (эпистрофей);
MPCO.V 0017, 0034, 0035, 0048 (постосевые позвонки, т. е. последующие эпистрофею шейные позвонки);
MPCO.V 0010, 0040, 0062a-b, 0066 (спинные позвонки);
MPCO.V 0064a (крестцовые позвонки);
MPCO.V 0020, 0024, 0025, 0026, 0027, 0029, 0052, 0061 (хвостовые позвонки);
MPCO.V 0011 (неполный правый скапулокоракоид — сросшиеся лопатка и коракоид);
MPCO.V 0013 (неполный левый скапулокоракоид);
MPCO.V 0006 f (фрагмент левой лопатки);
MPCO.V 0006d (левая плечевая кость);
MPCO.V 0006j (левая лучевая кость);
MPCO.V 0064b (частично сочленённые кости левой передней конечности);
MPCO.V 0042 (неполная правая лобковая кость);
MPCO.V 0014 (неполная левая седалищная кость);
MPCO.V 0018 (неполная большая берцовая кость);
MPCO.V 0057b (левая плюсневая кость I);
MPCO.V 0016 (левые третья предплюсневая кость и неполные плюсневые кости II и III);
MPCO.V 0055, MPCO.V 0063a (две неполных правых плюсневых кости II);
MPCO.V 0044, 0059 (две вторые фаланги третьих пальцев задних конечностей),
MPCO.V 0049, 0054 (две первые фаланги третьих пальцев задних конечностей);
MPCO.V 0056a-b (сочленённые первая и вторая фаланги чётвёртого пальца правой задней конечности);
MPCO.V 0060 (первая фаланга пальца четвёртого пальца правой задней конечности);
MPCO.V 0057a (вторая фаланга четвёртого пальца левой ноги);
MPCO.V 0006k (сочленённые вторая и третья фаланги четвёртого пальца левой задней конечности);
MPCO.V 0022, 0036a (две последних фаланги задней конечности).

Описание

Судя по пропорциям остатков, относящихся к голотипу MPCO.V 0065d, весперзавр был небольшим тероподом, длина тела которого могла достигать от 1 до 1,5 метра, что сопоставимо с другим представителями Noasaurinae — Noasaurus и Masiakasaurus (образец FMNH PR 2485). При этом, будучи больше Velocisaurus, весперзавр всё же уступал в размерах взрослому Limusaurus. Ссылаясь на размеры большой берцовой кости, масса тела ящера была оценена в 11,28 килограмма^[3].

Отличительной чертой весперзавра является необычное строение стоп. Как и у большинства других теропод, задние конечности весперзавра оканчивались четырьмя пальцами. Но при этом второй и четвёртый пальцы ящера были заметно оттопырены вверх в сравнении с третьим пальцем, который, по всей видимости, был единственной опорой при ходьбе. Данная особенность ранее не наблюдалась у других нептичьих архозавров^[3], однако сходная адаптация имеется у других пустынных животных — страусов и тушканчиков^[4].

Филогения

Согласно филогенетическому анализу Лангера и соавтров (2019), род Vespersaurus относится к подсемейству Noasaurinae семейства Noasauridae. В анализе, включающем Noasaurus, весперзавр оказался в политомии^[англ.] с другими представителями подсемейства: Velocisaurus, Noasaurus и Masiakasaurus (кладограмма слева). После исключения Noasaurus анализ обнаружил весперзавра в качестве сестринского таксона по отношению к роду Velocisaurus (кладограмма справа)^[3].

CCG 20011

Vespersaurus

CCG 20011

Vespersaurus

Палеоэкология

Отложения группы Каюа представляет собой осадочную толщу кварцевых песчаников мелового отдела, сформировавшуюся в засушливых условиях северной части базальтового потока Серра-Герал (англ. Serra Geral). На основании предполагаемой синхронности осадконакопления с формацией Адамантина^[англ.], датированной коньяком—кампаном, предполагается, что группа Каюа относится к нижней части верхнего мела. Другими авторами также предлагалось датировать отложения нижним мелом (апт — альб) из-за их тесной связи с валанжинско-аптскими базальтами и присутствия остатков тапеяридных птерозавров. Скудность данных о птерозаврах ставит под сомнение обоснованность такой корреляции^[3].

Судя по преимущественно эоловым условиям осадконакопления формации Рио-Парана, во времена формирования отложений в этой местности была пустынная среда обитания. Тем не менее, окаменелости и фации, обнаруженные в том же местонахождении, что и остатки весперзавра, указывают на наличие устойчивых водоёмов, скорее всего, образовавшихся в междюнных условиях^[3]. В отложениях более богатой окаменелостями формации Гойо-Эре^[англ.], относящейся к группе Каюа, обнаружено скопление окаменелостей птерозавров (Caiuajara^[5] и Keresdrakon^[6]), а также остатки игуанообразных ящериц (Gueragama^[7])^[3]. В 2021 году из этой формации был описан ещё один ноазаврид — Berthasaura^[8].

Нижнемеловая формация Ботукату^[англ.] соответствует одной из крупнейших пустынь в истории Земли, занимавшей около 1 300 000 км² на территории нынешних юго-центральной Бразилии, некоторых регионов Аргентины, Уругвая и Парагвая^[3]^[9]. Эта формация известна многочисленными следовыми дорожками динозавров и млекопитающих. Морфологически схожие следы описаны из более молодой группы Каюа, в том числе вблизи от типовой местности V. paranaensis^[3]^[10]^[9]. В 1994 году палеонтолог Джузеппе Леонарди предположил, что дорожка из трёх следов, найденная примерно в 50 км к северо-западу от Cruzeiro do Oeste, была оставлена функционально однопалым «целурозавром»^[10]^[3]. Подобные следы из юрской формации Ла-Матильда^[англ.] в Аргентине приписываются ихновиду Sarmientichnus scagliai^[11]^[3].

Примечания

↑ Дробышевский С. В. Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой. — Издательство «Эксмо», 2020. — С. [1]. — 464 с. — ISBN 978-5-04-111733-7.
↑ Vespersaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 ноября 2024).
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Langer M. C., de Oliveira Martins N., Manzig P. C., de Souza Ferreira G., de Almeida Marsola J. C., Fortes E., Lima R., Sant’ana L. C. F., da Silva Vidal L., da Silva Lorençato R. H., Ezcurra M. D. A new desert-dwelling dinosaur (Theropoda, Noasaurinae) from the Cretaceous of south Brazil (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. — Vol. 9, iss. 1. — P. 9379. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-45306-9. Архивировано 26 января 2022 года.
↑ Switek B (2019-06-27). "A Strange Dinosaur's Unusual Strut". Scientific American (англ.). Архивировано 22 апреля 2021. Дата обращения: 23 января 2022.
↑ Manzig P. C., Kellner A. W. A., Weinschütz L. C., Fragoso C. E., Vega C. S., Guimarães G. B., Godoy L. C., Liccardo A., Ricetti J. H. C., Moura C. C. Discovery of a rare oterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 8. — P. e100005. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0100005. — Bibcode: 2014PLoSO...9j0005M. — PMID 25118592. Архивировано 23 января 2022 года.
↑ Kellner A. W. A., Weinschütz L. C., Holgado B., Bantim R. A. M., Sayão J. M. A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências : journal. — 2019. — Vol. 91 (suppl 2). — P. e20190768. — ISSN 1678-2690 0001-3765, 1678-2690. — doi:10.1590/0001-3765201920190768. — PMID 31432888. Архивировано 14 февраля 2022 года.
↑ Simões T. R., Wilner E., Caldwell M. W., Weinschütz L. C., Kellner A. W. A. A stem acrodontan lizard in the Cretaceous of Brazil revises early lizard evolution in Gondwana (англ.) // Nature Communications : journal. — 2015. — Vol. 6, iss. 1. — P. 8149. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms9149. — PMID 26306778. Архивировано 23 января 2022 года.
↑ de Souza G. A., Soares M. B., Weinschütz L. C., Wilner E., Lopes R. T., de Araújo O. M., Kellner A. W. The first edentulous ceratosaur from South America (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 22281. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-01312-4. — PMID 34795306. Архивировано 1 января 2022 года.
↑ ¹ ² Leonardi G. Annotated Atlas of South America Tetrapod Footprints (Devonian to Holocene) with an appendix on Mexico and Central America (англ.) // Dinosaur Tracks of Rio do Peixe Basins, Brazil: A Lost World of Gondwana. — CPRM, 1994. Архивировано 9 февраля 2022 года.
↑ ¹ ² Leonardi G. Two new ichnofaunas, vertebrates and invertebrates, in the eolian Cretaceous sandstones of the Caiuá Formation in northwest Paraná (англ.) // Atas do I Simpósio de Geologia Regional, São Paulo. — Sociedade Brasileira de Geologia, 1977. — P. 112—128. Архивировано 9 февраля 2022 года.
↑ Valais S. D. Revision of dinosaur ichnotaxa from the la Matilde Formation (Middle Jurassic), Santa Cruz Province, Argentina (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2011. — Vol. 48, iss. 1. — P. 28—42. — ISSN 1851-8044 0002-7014, 1851-8044. — doi:10.5710/AMGH.v48i1(244). Архивировано 9 февраля 2022 года.

[1] Дробышевский С. В. Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой. — Издательство «Эксмо», 2020. — С. [1]. — 464 с. — ISBN 978-5-04-111733-7.

[PBDB-2] Vespersaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 ноября 2024).

[descr-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Langer M. C., de Oliveira Martins N., Manzig P. C., de Souza Ferreira G., de Almeida Marsola J. C., Fortes E., Lima R., Sant’ana L. C. F., da Silva Vidal L., da Silva Lorençato R. H., Ezcurra M. D. A new desert-dwelling dinosaur (Theropoda, Noasaurinae) from the Cretaceous of south Brazil (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. — Vol. 9, iss. 1. — P. 9379. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-45306-9. Архивировано 26 января 2022 года.

[4] Switek B (2019-06-27). "A Strange Dinosaur's Unusual Strut". Scientific American (англ.). Архивировано 22 апреля 2021. Дата обращения: 23 января 2022.

[5] Manzig P. C., Kellner A. W. A., Weinschütz L. C., Fragoso C. E., Vega C. S., Guimarães G. B., Godoy L. C., Liccardo A., Ricetti J. H. C., Moura C. C. Discovery of a rare oterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 8. — P. e100005. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0100005. — Bibcode: 2014PLoSO...9j0005M. — PMID 25118592. Архивировано 23 января 2022 года.

[6] Kellner A. W. A., Weinschütz L. C., Holgado B., Bantim R. A. M., Sayão J. M. A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências : journal. — 2019. — Vol. 91 (suppl 2). — P. e20190768. — ISSN 1678-2690 0001-3765, 1678-2690. — doi:10.1590/0001-3765201920190768. — PMID 31432888. Архивировано 14 февраля 2022 года.

[7] Simões T. R., Wilner E., Caldwell M. W., Weinschütz L. C., Kellner A. W. A. A stem acrodontan lizard in the Cretaceous of Brazil revises early lizard evolution in Gondwana (англ.) // Nature Communications : journal. — 2015. — Vol. 6, iss. 1. — P. 8149. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms9149. — PMID 26306778. Архивировано 23 января 2022 года.

[8] de Souza G. A., Soares M. B., Weinschütz L. C., Wilner E., Lopes R. T., de Araújo O. M., Kellner A. W. The first edentulous ceratosaur from South America (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 22281. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-01312-4. — PMID 34795306. Архивировано 1 января 2022 года.

[leonardi1994-9] ¹ ² Leonardi G. Annotated Atlas of South America Tetrapod Footprints (Devonian to Holocene) with an appendix on Mexico and Central America (англ.) // Dinosaur Tracks of Rio do Peixe Basins, Brazil: A Lost World of Gondwana. — CPRM, 1994. Архивировано 9 февраля 2022 года.

[leonardi1977-10] ¹ ² Leonardi G. Two new ichnofaunas, vertebrates and invertebrates, in the eolian Cretaceous sandstones of the Caiuá Formation in northwest Paraná (англ.) // Atas do I Simpósio de Geologia Regional, São Paulo. — Sociedade Brasileira de Geologia, 1977. — P. 112—128. Архивировано 9 февраля 2022 года.

[11] Valais S. D. Revision of dinosaur ichnotaxa from the la Matilde Formation (Middle Jurassic), Santa Cruz Province, Argentina (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2011. — Vol. 48, iss. 1. — P. 28—42. — ISSN 1851-8044 0002-7014, 1851-8044. — doi:10.5710/AMGH.v48i1(244). Архивировано 9 февраля 2022 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]