Брохосома (>jk]kvkbg)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Брохосомы наиболее распространенного типа

Брохосомы (от др.-греч. βρóχoς — ячея сети и σωμα — тело) — микроскопические гранулы с ячеистой структурой, которые секретируются специализированными отделами мальпигиевых сосудов полужесткокрылых насекомых из семейства цикадок (Cicadellidae). С помощью ног цикадки переносят брохосомы на разные участки поверхности тела. Некоторые виды также используют брохосомы для защиты кладок яиц. Эти частицы являются одним из естественных компонентов атмосферного аэрозоля.

История открытия и распространение[править | править код]

Модель типичной брохосомы (справа в разрезе)[1]

Брохосомы были впервые обнаружены в 1952 году с помощью электронного микроскопа на прозрачных крыльях и в каплях воды после контакта с поверхностью насекомых, в том числе цикадок и комаров[2] Позже было показано, что брохосомы секретируются в мальпигиевых сосудах цикадок[3]. Сообщения об обнаружении брохосом у других насекомых не подтверждаются и, как правило, являются результатом загрязнения[4]. Брохосомы секретируются большинством изученных видов цикадок. У некоторых видов брохосомы секретируются во всех возрастах после вылупления из яйца, а у других — только на стадии имаго[5].

Состав и строение[править | править код]

Брохосомы состоят в основном из белков, вероятно с участием липидов.[6][7][8] Большинство видов цикадок секретируют полые сферические брохосомы со стенкой похожей на пчелиные соты. Диаметр таких брохосом обычно составляет 0,2—0,7 микрометра. Часто они имеют в основе форму усеченного икосаэдра, так же как, например, футбольный мяч и фуллерен C60. Размер и форма брохосом зависят от вида цикадки. У некоторых видов подсемейства Cicadellinae самки секретируют палочковидные или трубчатые брохосомы разнообразной формы, которые используются при откладке яиц.[9]

Морфогенез[править | править код]

Брохосомы формируются внутри крупных секреторных клеток в утолщенной средней части мальпигиевых сосудов. Они зарождаются как заполненные гомогенным материалом секреторные пузырьки (вакуоли), отпочковывающихся от аппарата Гольджи, и постепенно развиваются в зрелые частицы, которые в больших количествах выбрасываются в просвет сосуда. Механизм формирования брохосом не выяснен.[5][6][7]

Нанесение на покровы[править | править код]

Вскоре после линьки самка Igutettix oculatus (Ldb.) с помощью задних голеней переносит капли суспензии брохосом с кончика брюшка (слева) на надкрылья (в центре), где брохосомы высыхают в виде пары белых пятен (справа), иногда ошибочно называемых «восковыми полями»

Вскоре после линьки насекомое выделяет через кишечник капли суспензии брохосом, которые либо подхватываются ногами и переносятся на кутикулу, либо (у нимф) размазываются по телу особыми движениями брюшка.[10][11] После высыхания суспензии, слой брохосом обрабатывается и выглаживается быстрыми движениями ног, снабженных рядами специализированных щетинок. Некоторые виды запасают сухие брохосомы на надкрыльях в виде белых плоских пятен секрета, которые ошибочно принимались за поля восковых желез.

Функции[править | править код]

Готовая к откладке яиц самка Homalodisca vitripennis несет на крыльях запас специализированных брохосом (белое пятно) для запудривания кладки

Слой брохосом на кутикуле делает её сверхгидрофобной.[1] Это предотвращает её от загрязнения жидкими, часто сахаристыми экскрементами цикадок.[12] В некоторых родах подсемейства Cicadellinae самки после откладки яиц запудривают эпидермис растения, под который были отложены яйца, слоем специализированных палочковидных брохосом.[9][13] Этот слой замедляет процесс откладки яиц паразитическими перепончатокрылыми хальцидами в яйца цикадки.[14]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ 1 2 Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. Архивная копия от 3 августа 2017 на Wayback Machine Proceedings of the Royal Society B 7 February 2013 vol. 280 no. 1752 20122391, doi:10.1098/rspb.2012.2391.
  2. ↑ Tulloch G. S., Shapiro J. E., Cochran G. W. The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes // Bulletin of the Brooklyn Entomological Society. — 1952. — Vol. 47. — P. 41—42.
  3. ↑ Day M. F., Briggs M. The origin and structure of brochosomes // Journal of Ultrastructural Research. — 1958. — Vol. 2. — P. 239—244. — PMID 13631751.
  4. ↑ Rakitov R. A. Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes // Psyche. — 2011. — doi:10.1155/2011/767963. Архивировано 3 декабря 2017 года.
  5. ↑ 1 2 Rakitov R. A. Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study // International Journal of Insect Morphology and Embryology. — 1999. — Vol. 28. — P. 179—192. — doi:10.1078/0044-5231-00025.
  6. ↑ 1 2 Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specializations in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103—133.
  7. ↑ 1 2 Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
  8. ↑ Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology Архивная копия от 24 апреля 2021 на Wayback Machine, Vol. 1, 113—137. ISBN 978-1-4020-6696-2.
  9. ↑ 1 2 Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353—381 doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
  10. ↑ Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta‘ di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237—294.
  11. ↑ Rakitov R.A. (1996) Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). Архивная копия от 27 февраля 2012 на Wayback Machine European Journal of Entomology 93: 167—184.
  12. ↑ Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomes protect leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) from sticky exudates. Архивная копия от 22 декабря 2015 на Wayback Machine «Journal of the Royal Society Interface» vol. 10: 20130445, doi:10.1098/rsif.2013.0445.
  13. ↑ Hix R.L. (2001) Egg-laying and brochosome production observed in glassy-winged sharpshooter. Архивная копия от 3 марта 2016 на Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
  14. ↑ Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485—496. doi:10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x

Ссылки[править | править код]

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Брохосома&oldid=127072229