Эта статья входит в число добротных статей

Акантодообразные (Gtgumk;kkQjg[udy)

Перейти к навигации Перейти к поиску
† Акантодообразные
Реконструкция Acanthodes bronni
Реконструкция Acanthodes bronni
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Класс:
† Акантоды
Отряд:
† Акантодообразные
Международное научное название
Acanthodiformes Berg, 1940
Семейства
Геохронология
 410—252 млн лет

Акантодообра́зные[1] (лат. Acanthodiformes) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в нижнем девоне и вымерли в верхней перми[2]. Были распространены в морях и пресных водоёмах практически по всему миру (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах, кроме Южной Америки)[3].

Отряд назван по названию входящего в него рода Acanthodes, открытие и научное описание которого положили начало изучению всего класса акантодовПерейти к разделу «#Название отряда». Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения других семейств акантодов и вновь открытых родовПерейти к разделу «#История изучения». Эволюционная история акантодообразных охватывает поздний палеозой (девонский, каменноугольный и пермский периоды)Перейти к разделу «#Эволюционная история». Являлись планктонофагами; от других отрядов класса отличались наличием лишь одного спинного плавникаПерейти к разделу «#Описание». Отряд включает три семействаПерейти к разделу «#Классификация». Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивымиПерейти к разделу «#Систематическое положение».

Название отряда[править | править код]

Название отряда Acanthodiformes (по-русски «акантодообразные»[1]), как и название всего класса акантодов, образовано от названия рода Acanthodes[en] Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание, путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4][5]. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов[6][7].

История изучения[править | править код]

Ископаемые остатки Acanthodes[en]. Национальный музей природы и науки, Токио

История изучения акантодообразных восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье[8] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис в 1832 году предложил[9] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)[10].

Ископаемые остатки Cheiracanthus[en]. Центр биоразнообразия «Натуралис», Лейден

Первоначально Агассис поместил род Acanthodes в выделенное им семейство Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)[11]. В это же семейство он включил и описанный им в 1835 году род Cheiracanthus[en][12][13]. Позднее учёный выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал эти 2 рода (наряду с двумя другими)[14]. В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов акантодов и поместил в сборной группе «Ichthyodorulites», куда им включались роды, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов), род Haplacanthus (в настоящее время его иногда включают в семейство Cheiracanthidae отряда акантодообразных[15], а иногда рассматривают как акантодов неясного систематического положения[16])[17].

Реконструкция Mesacanthus[en]

Во второй половине XIX века исследования акантодов продолжались. В частности, в это время были описаны относимые сейчас к акантодообразным роды Acanthodopsis (в 1868 году) и Mesacanthus[en] (в 1888 году; в этот род шотландский палеонтолог Рамсей Траквэр[en] выделил описанный ещё в 1844 году Агассисом вид, названный им тогда Acanthodes pusillus, а также открытые позднее виды)[18][19]. Мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда Acanthodii в подкласс Elasmobranchii[20][21] (в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил ранг Acanthodii до подкласса[22]). В монографии 1891 года английского палеонтолога Артура Вудварда известные ему роды акантодов, относимые в настоящее время к акантодообразным, рассматривались в составе семейства Acanthodidae Huxley, 1861[23].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[24] придал таксономической группе Acanthodii ранг класса[25]. В его пределах он выделил 7 отрядов, включая и отряд Acanthodiformes (с единственным семейством Acanthodidae); при этом включаемые сейчас в данный отряд семейства Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 и Cheiracanthidae Berg, 1940 он отнёс к отдельным отрядам Mesacanthiformes и Cheiracanthiformes[26]. Столь дробное членение класса акантодов другие палеонтологи сочли чрезмерным, и уже в 1964 году Л. И. Новицкая и Д. В. Обручев рассматривали отряд Acanthodiformes (который они именовали Acanthodida) в его современном объёме — с включением в его состав семейств Cheiracanthidae и Mesacanthidae[13][27]. Длительное время палеонтологи признавали в системе класса акантодов только 3 отряда, включая и акантодообразных (в составе которого семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae выделялись не всегда)[16][26]; на рубеже XX—XXI веков к трём традиционно принимаемым отрядам акантодов был добавлен отряд Diplacanthiformes[28][29].

Эволюционная история[править | править код]

Наиболее ранние находки акантодообразных относятся к началу нижнего девона (лохков, ок. 410 млн лет назад)[30][31]. Из нижнего девона известны роды Mesacanthus, Melanoacanthus, Promesacanthus и Teneracanthus; в среднем и верхнем девоне появляются также Cheiracanthus, Halimacanthodes, Homalacanthus, Howittacanthus, Lodeacanthus, Protogonacanthus, Triazeugacanthus. Из карбона и перми известны Acanthodes, Acanthodopsis, Carycinacanthus, Pseudacanthodes, Traquairichthys[16][31][32][33]. В конце верхней перми, во время пермского вымирания (252 млн лет назад) акантодобразные вымирают[34][35].

Описание[править | править код]

Акантодообразные — рыбы обычно небольшого размера (до 30 см в длину), и лишь у единичных представителей длина тела достигала 75 см. Эти рыбы имели веретенообразное тело и голову, покрытую чешуёй полностью или же только вдоль каналов боковой линии. Челюсти акантодообразных не имели ни зубов, ни дермальных костей (последние, впрочем, имелись у рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны таким костям у ишнакантообразных[26]). Нёбно-квадратный[en] и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали либо одной костью каждый, либо первый — двумя-тремя, а второй — двумя костями. Сочленение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом — двойное. У ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная, которая в этом случае полностью покрывала жаберные щели[en]; у поздних представителей отряда были хорошо развиты жаберные тычинки (вероятно, это являлось адаптацией к фильтрационному питанию)[13][36][37].

Подобно другим акантодам, акантодообразные имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников отсутствовали костные пластинки, а коракоид имелся редко. Лишь у единичных родов (Mesacanthus[en], Triazeugacanthus) была пара дополнительных (предбрюшных) шипов между грудными и брюшными плавниками, а у большинства родов предбрюшные шипы отсутствовали (у представителей Traquairichthys отсутствовали и сами брюшные плавники[38]). Спинной плавник один (задний), что отличает акантодообразных от представителей других отрядов акантодов. Чешуя акантодесового типа; основание чешуй было образовано бесклеточной ламеллярной тканью, а крона из дентина иногда была скульптурированная, чаще же гладкая[39][40].

Среди акантодообразных имелись как морские, так и пресноводные формы (в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми[25]). Питались планктоном, фильтруя его через жабры[3][30].

Систематическое положение[править | править код]

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение акантодообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[41]), а акантодообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными, костными рыбами и произошедшими от последних четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[42]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом акантодообразные образуют политомию[en] с климатиеобразными, ишнакантообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось[43]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[29]) не образуют единой группы; акантодообразные же оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и Diplacanthiformes[44]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация[править | править код]

В состав отряда акантодообразных в настоящее время включают три вымерших семейства[45]:

  • Acanthodidae Huxley, 1861 (включает роды Acanthodes[en], Acanthodopsis, Howittacanthus, Traquairichthys и др.[38], причём ряд палеонтологов считают целесообразным выделить роды Howittacanthus и Halimacanthodes в самостоятельное семейство Howittacanthidae Zajíc, 1995[33]);
  • Cheiracanthidae Berg, 1940 (включает роды Carycinacanthus, Cheiracanthus[en], Homalacanthus[3]);
  • Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 (включает роды Lodeacanthus, Mesacanthus[en], Melanoacanthus, Promesacanthus, Triazeugacanthus; возможно, к данному семейству также относится род Teneracanthus[3][31]).

Примечания[править | править код]

  1. ↑ 1 2 Нельсон, Джозеф С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0. — С. 150—151.
  2. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  4. ↑ Берг, 1955, с. 16, 56.
  5. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 191.
  6. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 13 февраля 2017. Архивировано 15 февраля 2017 года.
  8. ↑ Bronn H. G. . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie, 1829, 2. — S. 483—494.
  9. ↑ Agassiz L. . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, 1832. — S. 139—149.
  10. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19—22.
  11. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 125—128.
  13. ↑ 1 2 3 Новицкая, Обручев, 1964, с. 189.
  14. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
  15. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  17. ↑ Agassiz L. . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p. — P. 32—39, 111, 115.
  18. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 189, 192.
  19. ↑ Baron M. G. . An investigation of the genus Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) from the Orcadian Basin and Midland Valley areas of Northern and Central Scotland using traditional morphometrics // PeerJ, 2015, 3. — P. e1331. — doi:10.7717/peerj.1331. — PMID 26539330.
  20. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
  22. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891, p. 2.
  24. ↑ Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata, 2004, 50. — P. 8—22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  30. ↑ 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., a mesacanthid (Acanthodii, Acanthodiformes) from the Lower Devonian of northern Canada // Geodiversitas, 2008, 30 (2). — P. 287—302.
  32. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 189—192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . First acanthodian from the Upper Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia // Historical Biology, 2012, 24 (4). — P. 1—9. — doi:10.1080/08912963.2012.660150.
  34. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online, 2015, 5, Article 10. — P. 1—12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 96, 98—100.
  37. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
  40. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100—101.

Литература[править | править код]


Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Акантодообразные&oldid=124256570